Главная » Разное » Хорда биология что это такое

Хорда биология что это такое


Хордовые - это... Что такое Хордовые?

Хо́рдовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых, в России — 4300 видов[1].

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.

Особенности строения

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:

  • Хорда, представляющая собой эластичный стержень мезодермального происхождения. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
  • Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
  • Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
  • Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
  • Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Происхождение

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат.  Craniata) являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу изучения их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.

Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад принадлежала к первичноротым[2]. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным[3]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделится до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода[4].

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно [5][6]. Кроме того известно ископаемое шеньженьгской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена[7][8]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца[8]. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным[9][10]. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твердых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута [11]. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники живые представители группы, базальной, для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых, некоторые ученые считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников[12].

Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет[12].

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК[13]:

Классификация

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим[источник не указан 160 дней] подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников. Наиболее древний и самый примитивный[источник не указан 160 дней] подтип, представители которого занимают промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми животными, выделяют в отдельный тип животных — полухордовые (Hemichordata).

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами[14].

Тип Хордовые, Chordata

Круглоротые, рыбы и амфибии относятся к анамниям, остальные классы позвоночных — к амниотам.

Иногда классы огнетелок, сальп и бочёночников включают в качестве отрядов в класс Thaliacea. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них к позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положение[источник не указан 160 дней], которое занимают позвоночные в животном мире.

Подтипы

Головохордовые

Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania)[15] — небольшие морские рыбо-образные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны[16]. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы от которой произошли позвоночные[17][18]. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболочники

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea[19]. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

  • Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии, ведущие сидячий образ жизни[20];
  • аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп[21]. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata[20];
  • третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена)[20].

Позвоночные

Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник[22], защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног[23]. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы[24]. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате отнесли эту группу позвоночных к семейству Микси́новые (лат. Myxinidae) класса круглоротых[25]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные[26] — их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные[27].

Ближайшие родственники

Полухордовые

Полухордовое рода Saccoglossus

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно около 100 видов, в России — 4 вида[28]. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок, жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Другие отличия от хордовых: строение сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации, например помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной (вентральный) нервный тяж. Выделяют два класса[28]: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 79 видов[29] и перистожаберные (лат. Pterobranchia). Вымерший класс граптолиты, является ископаемым (окаменелости по строению напоминают перистожаберных)[30].

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Иглокожие

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)[1]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви Вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Большинство иглокожих, например морские лилии, живут осёдло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие являются мобильными и способны принимать различные формы тела, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы[31].

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 ZOOINT Part21
  2. ↑ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 157–179
  3. ↑ Dzik , J. (June 1999). "Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia". Geology 27 (6): 519–522.
  4. ↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13): 3021–3032
  5. ↑ Bengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.. "Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions". Paleontological Society Papers 10: 67–78
  6. ↑ Bengtson, S., and Urbanek, A. (October 2007). "Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate". Lethaia 19 (4): 293–308
  7. ↑ Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). "Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate". Nature 380 (6573): 428–430
  8. ↑ 1 2 Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). "An early Cambrian craniate-like chordate". Nature 402 (6761): 518–522.
  9. ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1999). "Lower Cambrian vertebrates from south China" (PDF). Nature 402 (6757
  10. ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1996). "A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China". Nature 384 (6605)
  11. ↑ Ruppert, E. (2005). "Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?". Canadian Journal of Zoology 83: 8–23.
  12. ↑ 1 2 Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284.
  13. ↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. (2007) «The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis». Theory Biosci. 126(1):35-42
  14. ↑ Benton, M. J. Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science Ltd, 2005. — 472 с. — P. 389-403. — ISBN 978-0-632-05637-8
  15. ↑ Бесчерепные — статья из Большой советской энциклопедии
  16. ↑ Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. — Blackwell Publishing, 2000. — P. 6. — ISBN 0632056142
  17. ↑ Gee, H. (June 2008). «Evolutionary biology: The amphioxus unleashed». Nature 453 (7198): 999–1000. DOI:10.1038/453999a. PMID 18563145. Bibcode: 2008Natur.453..999G. Проверено 2008-09-22.
  18. ↑ Branchiostoma. Lander University. Проверено 23 сентября 2008.
  19. ↑ Thaliacea в European Register of Marine Species
  20. ↑ 1 2 3 Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. — Blackwell Publishing, 2000. — P. 5. — ISBN 0632056142
  21. ↑ Appendicularia (PDF). Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Архивировано из первоисточника 28 мая 2012. Проверено 28 октября 2008.
  22. ↑ Morphology of the Vertebrates. University of California Museum of Paleontology. Архивировано из первоисточника 28 мая 2012. Проверено 23 сентября 2008.
  23. ↑ Глотка//БСЭ
  24. ↑ Introduction to the Petromyzontiformes. University of California Museum of Paleontology. Архивировано из первоисточника 28 мая 2012. Проверено 28 октября 2008.
  25. ↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H, and Miyata, T. (December 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes». Journal of Molecular Evolution 49 (6): 729–735. DOI:10.1007/PL00006595. PMID 10594174.
  26. ↑ Introduction to the Myxini. University of California Museum of Paleontology. Архивировано из первоисточника 28 мая 2012. Проверено 28 октября 2008.
  27. ↑ Campbell, N.A. and Reece, J.B. Biology. — 7th. — San Francisco, CA: Benjamin Cummings, 2005. — ISBN 0805370951
  28. ↑ 1 2 Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института РАН
  29. ↑ Deland, C., Cameron, C. B., Rao, C. B., Ritter, W. E., Bullock, T. H. (2010). A taxonomic revision of the family Harrimaniidae (Hemichordata: Enteropneusta) with descriptions of seven species from the Eastern Pacific. Zootaxa 2408: 1–30. Текст  (англ.)  (Проверено 13 октября 2011)
  30. ↑ Introduction to the Hemichordata. University of California Museum of Paleontology. Архивировано из первоисточника 28 мая 2012. Проверено 22 сентября 2008.
  31. ↑ Cowen, R. History of Life. — 3rd. — Blackwell Science, 2000. — P. 412. — ISBN 063204444-6

Литература

Ссылки

хорда — Биология. Современная энциклопедия

хо́рда

Гибкий скелетный стержень у зародышей всех позвоночных животных; у некоторых из них сохраняется и во взрослом состоянии. Находится на спинной стороне тела под нервной трубкой и тянется от головы до хвоста. В процессе развития зародыша хорда замещается хрящевым или костным позвоночником. Остатки хорды могут сохраняться между позвонками или внутри их. У некоторых родственных позвоночным примитивных животных (напр., у ланцетников) позвоночник никогда не образуется, и хорда служит главной опорной структурой тела в течение всей жизни. Сохраняется хорда во взрослом состоянии и у ряда низших позвоночных (круглоротых) и некоторых рыб. Тип животных, имеющих хорду, получил название хордовых.

Источник: Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия на Gufo.me

Значения в других словарях

  1. Хорда — I Хо́рда (от греч. chorde — струна) (математическая), прямолинейный отрезок, соединяющий две произвольные точки кривой линии или поверхности. II Хо́рда спинная струна, эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых (См. Большая советская энциклопедия
  2. хорда — (от греч. chorde — струна), спинная струна (chorda dorsalis), эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных. Развивается из ср. Биологический энциклопедический словарь
  3. хорда — хо́рда Через лат. chorda из греч. χορδή "струна, жила". Этимологический словарь Макса Фасмера
  4. Хорда — (chorda; греч. chordē кишка, струна) 1) см. Спинная струна, 2) в урологии — фиброзный тяж между наружным отверстием уретры и головкой полового члена при гипоспадии. Медицинская энциклопедия
  5. хорда — Хо́рд/а. Морфемно-орфографический словарь
  6. хорда — орф. хорда, -ы Орфографический словарь Лопатина
  7. хорда — Хорды, ж. [греч. chorde – струна] 1. Прямая, соединяющая две точки какой-н кривой линии, напр. концы дуги окружности (мат.). 2. Осевой скелет, упругий эластичный тяж, спинная струна [латин. chorda dorsalis у нек-рых животных (напр. рыб, т. наз. визига; биол.). Большой словарь иностранных слов
  8. хорда — Хорда, хорды, хорды, хорд, хорде, хордам, хорду, хорды, хордой, хордою, хордами, хорде, хордах Грамматический словарь Зализняка
  9. хорда — ХОРДА -ы; ж. [от греч. chordē — струна] 1. Матем. Отрезок прямой, соединяющей две какие-л. точки кривой. 2. Зоол. Первичная скелетная ось, упругий, эластичный тяж у хордовых животных и человека; спинная струна. Х. осетровых рыб. ◁ Хордовый, -ая, -ое (2 зн.). Х. хрящ. Толковый словарь Кузнецова
  10. ХОРДА — ХОРДА, эластичный первичный спинной хребет у ХОРДОВЫХ животных и на ранних эмбриональных стадиях у позвоночных. У взрослых позвоночных хорда заменяется позвоночником. Научно-технический словарь
  11. хорда — ХОРДА ж. геометр. прямая черта, связующая концы дуги, тетива. Толковый словарь Даля
  12. Хорда — Прямолинейный отрезок, соединяющий две произвольные точки конич. сечения. БСЭ-З. Математическая энциклопедия
  13. хорда — -ы, ж. 1. мат. Отрезок прямой, соединяющий две какие-л. точки кривой. 2. зоол. Первичная скелетная ось, упругий, эластический тяж у хордовых животных и человека; спинная струна. Хорда осетровых рыб. [От греч. χορδή — струна] Малый академический словарь
  14. ХОРДА — ХОРДА (от греч. chorde — струна) — отрезок прямой, соединяющий две какие-либо точки кривой. ХОРДА (спинная струна) — первичная скелетная ось у хордовых животных и человека. Большой энциклопедический словарь
  15. хорда — Х’ОРДА, хорды, ·жен. (·греч. chorde — струна). 1. Прямая, соединяющая две точки какой-н кривой линии, напр. концы дуги окружности (мат.). 2. Осевой скелет, упругий эластичный тяж, спинная струна (·лат. chorda dorsalis у некоторых животных (напр. рыб, ·т.н. визига; биол.). Толковый словарь Ушакова
  16. хорда — хорда I ж. Отрезок прямой, соединяющий две точки какой-либо кривой (в математике). II ж. Первичная скелетная ось, упругий эластичный тяж у хордовых животных и человека; спинная струна (в анатомии). Толковый словарь Ефремовой
  17. хорда — 1. ХОРДА1, ы, ж. В математике: прямая, соединяющая две точки кривой, напр. дуги, окружности. 2. ХОРДА2, ы, ж. (спец.). Спинная струна первичная скелетная ось у высших животных и человека. | прил. хордовый, ая, ое. Тип хордовых (сущ.; тип высших животных). Толковый словарь Ожегова
  18. хорда — сущ., кол-во синонимов: 4 ось 18 отрезок 12 прямая 6 спинная струна 1 Словарь синонимов русского языка

Хорда - это... Что такое Хорда?

  • ХОРДА — (греч. chorde). В геометрии: прямая линия, соединяющая концы дуги. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ХОРДА 1) в геометрии прямая линия, соединяющая две какие нибудь точки окружности, но не проходящая… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • ХОРДА — (от греч. chorde струна), спинная струна (chorda dorsalis), эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных. Развивается из ср. части крыши первичной кишки в виде выпячивания, к рое затем отшнуровывается и превращается в… …   Биологический энциклопедический словарь

  • ХОРДА — ХОРДА, эластичный первичный спинной хребет у ХОРДОВЫХ животных и на ранних эмбриональных стадиях у позвоночных. У взрослых позвоночных хорда заменяется позвоночником …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • хорда — отрезок, прямая, ось, спинная струна Словарь русских синонимов. хорда сущ., кол во синонимов: 4 • ось (18) • отрезок …   Словарь синонимов

  • ХОРДА — (спинная струна) первичная скелетная ось у хордовых животных и человека. У зародышей большинства этих организмов сменяется позвоночником, а у аппендикулярий, бесчерепных, круглоротых и некоторых рыб сохраняется в течение всей жизни …   Большой Энциклопедический словарь

  • ХОРДА — (от греч. chorde струна) отрезок прямой, соединяющий две какие либо точки кривой …   Большой Энциклопедический словарь

  • ХОРДА — ХОРДА, хорды, жен. (греч. chorde струна). 1. Прямая, соединяющая две точки какой н кривой линии, напр. концы дуги окружности (мат.). 2. Осевой скелет, упругий эластичный тяж, спинная струна (лат. chorda dorsalis у некоторых животных (напр. рыб, т …   Толковый словарь Ушакова

  • ХОРДА 1 — ХОРДА 1, ы, ж. В математике: прямая, соединяющая две точки кривой, напр. дуги, окружности. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 …   Толковый словарь Ожегова

  • ХОРДА 2 — ХОРДА 2, ы, ж. (спец.). Спинная струна Ч первичная скелетная ось у высших животных и человека. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 …   Толковый словарь Ожегова

  • хорда — ХОРДА, ы, жен. В математике: прямая, соединяющая две точки кривой, напр. дуги, окружности. II. ХОРДА, ы, жен. (спец.). Спинная струна первичная скелетная ось у высших животных и человека. | прил. хордовый, ая, ое. Тип хордовых (сущ.; тип высших… …   Толковый словарь Ожегова

  • ХОРДА — жен., геом. прямая черта, связующая концы дуги, тетива. Толковый словарь Даля. В.И. Даль. 1863 1866 …   Толковый словарь Даля

    • Хорда (біологія) — Вікіпедія

    Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

    На схемі будови ланцетника: коричневий тяж (№ 2) — хорда

    Хо́рда (грец. χορδή — струна́) — несегментована скелетна вісь хордових тварин. Є важливою таксономічною ознакою. Під час ембріонального розвитку є у всіх хордових, а на все життя зберігається лише в деяких покривників (апендикулярії), головохордових (ланцетник) і риб (суцільноголові, лопатепері та хрящові ганоїди)[1][2]. У більшості дорослих покривників редукується, а в більшості дорослих хребетних замінюється хребцями.

    Хорда тягнеться уздовж тіла під нервовою трубкою. У покривників вона є лише в хвості (звідки їх друга назва «хвостохордові»), у ланцетника доходить до переднього кінця тіла (звідки назва «головохордові»)[3], а в хребетних — лише до гіпофізу[1].

    Ембріогенез хребетних[ред. | ред. код]

    У ембріона хребетних хорда розвивається з верха середньої частини первинної кишки (хордомезодерми) в вигляді виросту, який потім відокремлюється в поздовжній циліндричний тяж. Клітини зачатку хорди вакуолізуються. На периферії зберігається шар невакуолізованих клітин, так званий епітелій хорди, який потім бере участь в утворенні оболонки хорди. Спочатку утворюється тонка еластична оболонка, потім під нею формується волокниста оболонка, яка складається з колагенових волокон. У ній розвиваються хрящові тіла або вапнякові кільця, з яких потім утворюються хребці. Вони спочатку доповнюють хорду, а потім деякою мірою витісняють її. Залишки хорди зберігаються між тілами хребців (риби) або всередині них (земноводні), можуть повністю зникати (у птахів) або зберігатись у міжхребцевих хрящах (у ссавців). У вищих хребетних у процесі ембріогенезу хорда бере участь у формуванні нервової трубки.

    Формування хорди та передньо-задньої вісі тіла в зародків хребетних управляє транскрипційний фактор Brachyury. Довгий час вважалося, що більше ні в кого, крім багатоклітинних тварин, цього гена немає. Але тепер з'ясувалося, що цей ген є у багатьох одноклітинних організмів і грибів, причому функція цього гена дуже стабільна: експериментально показано, що продукт гена Brachyury, узятий від амеби Capsaspora, здатний брати участь у розвитку жаби[4][5].

    Сушена хорда осетрових риб (визига) використовується в кулінарії.

    ХОРДА - это... Что такое ХОРДА?

    ХОРДА

    (от греч. chorde — струна), спинная струна (chorda dorsalis), эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных. Развивается из ср. части крыши первичной кишки в виде выпячивания, к-рое затем отшнуровывается и превращается в продольный цилиндрич. тяж, расположенный под нервной трубкой. У ланцетника, круглоротых, нек-рых рыб (цельноголовые, осетровые, двоякодышащие) сохраняется в течение всей жизни, у остальных позвоночных и оболочников — только у эмбрионов. При волнообразных изгибах тела (при плавании) X. сгибается под действием сегментированной боковой мышцы туловища. У взрослых позвоночных вокруг X. развиваются хрящевые или костные элементы позвонков, сначала дополняющие, а затем в большей или меньшей степени вытесняющие её, в результате чего X. замещается позвоночником. Остатки X. сохраняются между амфицельными телами позвонков и сжаты внутри них (рыбы, нек-рые хвостатые земноводные, безногие земноводные, нек-рые ящерицы), входят в состав тел позвонков (хвостатые земноводные), межпозвоночных дисков (крокодилы, млекопитающие) или полностью исчезают (птицы). Прочность оболочек X. и её упругость, связанная с тургором клеток, обусловливают опорную функцию X. В эмбриогенезе зачаток X. — хордомезодерма.

    .(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

    хо́рда

    гибкий скелетный стержень у зародышей всех позвоночных животных; у некоторых из них сохраняется и во взрослом состоянии. Находится на спинной стороне тела под нервной трубкой и тянется от головы до хвоста. В процессе развития зародыша хорда замещается хрящевым или костным позвоночником. Остатки хорды могут сохраняться между позвонками или внутри их. У некоторых родственных позвоночным примитивных животных (напр., у ланцетников) позвоночник никогда не образуется, и хорда служит главной опорной структурой тела в течение всей жизни. Сохраняется хорда во взрослом состоянии и у ряда низших позвоночных (круглоротых) и некоторых рыб. Тип животных, имеющих хорду, получил название хордовых.

    .(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

    .

    ХОРДА, В БИОЛОГИИ - что такое в Энциклопедическом словаре

    Хорда, в биологии (Chorda dorsalis) или спинная струна — опорный шнур, лежащий у хордовых (см.) под нервной системой. В продаже X. осетровых рыб известна под именем вязиги. У различных хордовых X. развита на различном протяжении. Она залагается или в виде плотного утолщения энтодермы на срединной линии, или в виде желобка того же эмбрионального пласта. Как утолщение, так и желобок потом обособляются от энтодермы и являются в виде плотного шнура. У птиц и млекопитающих X. залагается впереди переднего конца так назыв. первичной борозды, соответствующего переднему краю бластопора, и растет вперед и отчасти взад от этого пункта. У млекопитающих в основание зачатка X. вдается небольшой короткий канал, хордовый канал, который одним концом открывается на поверхности эктодермы, а другим — на поверхности энтодермы. Канал этот рассматривается многими как след первичного гастрального вдавления. У некоторых форм, относимых многими к хордовым (см.), X. остается на всю жизнь в виде полого отростка передней части кишечника, но у кишечножаберных (см.) нижней своей поверхностью X. может принимать участие в выделении особой бесструктурной пластинки, или так назыв. скелета. Клетки X. характеризуются присутствием в них вакуолей, оттесняющих протоплазму и ядра по большей части к стенкам клетки. Вследствие этого на разрезе ткань X. несколько напоминает растительную ткань, как это заметил еще И. Мюллер. Во всяком случае ткань эта является видоизменением эпителиальной, и между ее клетками наблюдаются протоплазматические перемычки. Поверхностные клетки X. располагаются в виде более или менее непрерывного слоя и выделяют по своей наружной поверхности тонкую, прозрачную бесструктурную оболочку — первичное влагалище X. (Chordascheide, или Elastica). Этот слой клеток получил название эпителия X. и составляет ее наиболее деятельную часть. Так, при регенерации X. она регенерирует на счет этого эпителия. У многих рыб через стенку первичного влагалища, которое не является непрерывным, а имеет отверстия и щели, проникают клетки окружающей X. мезодермической X. ткани и образуют внутри первичного влагалища довольно толстое вторичное, на этот раз уже мезодермическое влагалище. У многих форм X. остается на всю жизнь. У оболочников она сохраняется в хвосте аппендикулярий (Copelatae), где она состоит из наружной оболочки, слоя плоских клеток и центрального стержня хрящевой консистенции. Надо думать, что стержень этот представляет собой выделение периферического клеточного слоя. X. сохраняется у бесчерепных, круглоротых, селахий и многих ганоидов. У прочих позвоночных по мере развития из образующей X. мезодермы тело позвонков, формирующихся кругом X., она подвергается редукции и по ней образуются перехваты, так что потом она разбивается на отдельные участки, которые могут лежать то между позвонками (интервертебрально), то внутри позвонков (интравертебрально). Первое имеет место при амфицельных позвонках (см.), второе — при других формах позвонков. У млекопитающих остаток X. видят в так назыв. centrum gelatinosum межпозвоночных хрящей, тогда как сами хрящи развиваются из мезодермы. Говоря вообще, у гадов, кроме гекконов, сфенодона (см.) и некоторых ископаемых форм, у птиц и у млекопитающих X. вытесняется окончательно развивающимися частями позвоночного столба. В. Шимкевич.

    Смотреть больше слов в «Энциклопедическом словаре»

    ХОРДА, В ГЕОМЕТРИИ →← ХОРГОС

    Ответы Mail.ru: Что такое хорда

    это отрезок, соединяющий две любые точки окружности. Диаметр - это хорда, проведенная через центр (в геометрии) . В биологии - позвоночник

    Хорда (от греч. chorde - струна) (математическая) , прямолинейный отрезок, соединяющий две произвольные точки кривой линии или поверхности. Хорда, спинная струна, эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных и человека. У некоторых оболочников (аппендикулярии) , у бесчерепных (ланцетник) и некоторых позвоночных (круглоротые, из рыб - у цельноголовых, хрящевых ганондов и двоякодышащих) X. сохраняется в течение всей жизни. У остальных позвоночных и оболочников имеется только в период эмбрионального развития; у взрослых позвоночных X. заменяется позвонками. Положение X. в теле животного различно. У первично-хордовых зачаточная X. находится на спинной стороне кишечника в хоботке, у личинок оболочников - в хвостовом отделе тела. У бесчерепных и позвоночных X. располагается на спинной стороне тела, под нервной трубкой, между тяжами сегментированной туловищной мускулатуры. У ланцетника X. тянется от кончика хвоста до переднего конца тела, что, видимо, является вторичным приспособлением, связанным с необходимостью укрепления переднего конца тела при роющем образе жизни. У позвоночных головная часть X. оканчивается позади гипофиза. = X. развивается из средней части крыши первичной кишки (хордомезодермы) в виде выпячивания, которое затем отшнуровывается и превращается в продольный цилиндрический тяж. Клетки зачатка X. уплощаются, затем вакуолизируются. На периферии сохраняется слой невакуолизированных клеток, богатых цитоплазмой, т. н. эпителий X., участвующий в выработке её оболочки. Сначала образуется тонкая наружная эластическая оболочка, богатая эластичными волокнами, затем (внутрь от неё) выделяется волокнистая оболочка, состоящая из коллагеновых волокон. У пластиножаберных и костистых рыб внутренняя часть волокнистой оболочки обособляется во внутреннюю эластическую оболочку. В волокнистой оболочке развиваются хрящевые тела позвонков, у цельноголовых - многочисленные известковые кольца. С развитием тел позвонков функцию X. как скелетной оси тела выполняет позвоночник. У позвоночных X. - центрльный остов, вокруг которого развивается хрящевой или костный осевой скелет. Развивающиеся из отдельных частей позвонки сначала дополняют, а затем в большей или меньшей степени вытесняют X. Её остатки сохраняются между телами позвонков (рыбы) , внутри позвонков (земноводные) , полностью исчезают (птицы) , сохраняются в межпозвонковых хрящах, образуя их студенистое ядро (млекопитающие) . Опорные свойства X. обусловлены её упругостью и прочностью покрывающих оболочек. При волнообразных движениях тела низших позвоночных X. сгибается под действием сегментированной боковой мышцы туловища, разгибается вследствие своей упругости. Сохранение X. в эмбриогенезе высших позвоночных объясняется не только опорной функцией скелетной оси у эмбрионов, но и индуцирующим воздействием зачатка X. на формирование нервной трубки. = Высушенная X. осетровых рыб под название вязиги используется в кулинарии. = Н. С. Лебёдкина.

    Хорда (от греч. chorde - струна) - отрезок прямой, соединяющий двекакие-либо точки кривой

    хорда (в окружнасть) это отрезок, соединяющий две точки окружности, и не пересекает ее центр

    В геометрии - отрезок, соединяющий любые две точки окружности

    Это отрезок соединяющий две точки, принадлежащие данной окружности. И диаметр тоже хорда

    Хорда в биологии

    Хорда (Chorda dorsalis), или спинная струна — опорный шнур, лежащий у хордовых (см.) под нервной системой. В продаже X. осетровых рыб известна под именем вязиги. У различных хордовых X. развита на различном протяжении. Она залагается или в виде плотного утолщения энтодермы на срединной линии, или в виде желобка того же эмбрионального пласта. Как утолщение, так и желобок потом обособляются от энтодермы и являются в виде плотного шнура. У птиц и млекопитающих X. залагается впереди переднего конца так назыв. первичной борозды, соответствующего переднему краю бластопора, и растет вперед и отчасти взад от этого пункта. У млекопитающих в основание зачатка X. вдается небольшой короткий канал, хордовый канал, который одним концом открывается на поверхности эктодермы, а другим — на поверхности энтодермы. Канал этот рассматривается многими как след первичного гастрального вдавления. У некоторых форм, относимых многими к хордовым (см.), X. остается на всю жизнь в виде полого отростка передней части кишечника, но у кишечножаберных (см.) нижней своей поверхностью X. может принимать участие в выделении особой бесструктурной пластинки, или так назыв. скелета. Клетки X. характеризуются присутствием в них вакуолей, оттесняющих протоплазму и ядра по большей части к стенкам клетки. Вследствие этого на разрезе ткань X. несколько напоминает растительную ткань, как это заметил еще И. Мюллер. Во всяком случае ткань эта является видоизменением эпителиальной, и между ее клетками наблюдаются протоплазматические перемычки. Поверхностные клетки X. располагаются в виде более или менее непрерывного слоя и выделяют по своей наружной поверхности тонкую, прозрачную бесструктурную оболочку — первичное влагалище X. (Chordascheide, или Elastica). Этот слой клеток получил название эпителия X. и составляет ее наиболее деятельную часть. Так, при регенерации X. она регенерирует на счет этого эпителия. У многих рыб через стенку первичного влагалища, которое не является непрерывным, а имеет отверстия и щели, проникают клетки окружающей X. мезодермической X. ткани и образуют внутри первичного влагалища довольно толстое вторичное, на этот раз уже мезодермическое влагалище. У многих форм X. остается на всю жизнь. У оболочников она сохраняется в хвосте аппендикулярий (Copelatae), где она состоит из наружной оболочки, слоя плоских клеток и центрального стержня хрящевой консистенции. Надо думать, что стержень этот представляет собой выделение периферического клеточного слоя. X. сохраняется у бесчерепных, круглоротых, селахий и многих ганоидов. У прочих позвоночных по мере развития из образующей X. мезодермы тело позвонков, формирующихся кругом X., она подвергается редукции и по ней образуются перехваты, так что потом она разбивается на отдельные участки, которые могут лежать то между позвонками (интервертебрально), то внутри позвонков (интравертебрально). Первое имеет место при амфицельных позвонках (см.), второе — при других формах позвонков. У млекопитающих остаток X. видят в так назыв. centrum gelatinosum межпозвоночных хрящей, тогда как сами хрящи развиваются из мезодермы. Говоря вообще, у гадов, кроме гекконов, сфенодона (см.) и некоторых ископаемых форм, у птиц и у млекопитающих X. вытесняется окончательно развивающимися частями позвоночного столба.

    В. Шимкевич.

    Поделитесь на страничке

    Хорда - это... Что такое Хорда?

  • ХОРДА — (греч. chorde). В геометрии: прямая линия, соединяющая концы дуги. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ХОРДА 1) в геометрии прямая линия, соединяющая две какие нибудь точки окружности, но не проходящая… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • ХОРДА — (от греч. chorde струна), спинная струна (chorda dorsalis), эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных. Развивается из ср. части крыши первичной кишки в виде выпячивания, к рое затем отшнуровывается и превращается в… …   Биологический энциклопедический словарь

  • ХОРДА — ХОРДА, эластичный первичный спинной хребет у ХОРДОВЫХ животных и на ранних эмбриональных стадиях у позвоночных. У взрослых позвоночных хорда заменяется позвоночником …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • хорда — отрезок, прямая, ось, спинная струна Словарь русских синонимов. хорда сущ., кол во синонимов: 4 • ось (18) • отрезок …   Словарь синонимов

  • ХОРДА — (спинная струна) первичная скелетная ось у хордовых животных и человека. У зародышей большинства этих организмов сменяется позвоночником, а у аппендикулярий, бесчерепных, круглоротых и некоторых рыб сохраняется в течение всей жизни …   Большой Энциклопедический словарь

  • ХОРДА — (от греч. chorde струна) отрезок прямой, соединяющий две какие либо точки кривой …   Большой Энциклопедический словарь

  • ХОРДА — ХОРДА, хорды, жен. (греч. chorde струна). 1. Прямая, соединяющая две точки какой н кривой линии, напр. концы дуги окружности (мат.). 2. Осевой скелет, упругий эластичный тяж, спинная струна (лат. chorda dorsalis у некоторых животных (напр. рыб, т …   Толковый словарь Ушакова

  • ХОРДА 1 — ХОРДА 1, ы, ж. В математике: прямая, соединяющая две точки кривой, напр. дуги, окружности. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 …   Толковый словарь Ожегова

  • ХОРДА 2 — ХОРДА 2, ы, ж. (спец.). Спинная струна Ч первичная скелетная ось у высших животных и человека. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 …   Толковый словарь Ожегова

  • хорда — ХОРДА, ы, жен. В математике: прямая, соединяющая две точки кривой, напр. дуги, окружности. II. ХОРДА, ы, жен. (спец.). Спинная струна первичная скелетная ось у высших животных и человека. | прил. хордовый, ая, ое. Тип хордовых (сущ.; тип высших… …   Толковый словарь Ожегова

  • ХОРДА — жен., геом. прямая черта, связующая концы дуги, тетива. Толковый словарь Даля. В.И. Даль. 1863 1866 …   Толковый словарь Даля

    • Бесчерепные — Википедия

    Материал из Википедии — свободной энциклопедии

    Бесчерепны́е[1][2] (лат. Acrania) — подтип хордовых животных, включающий единственный класс ланцетников (Leptocardii). Относятся к наиболее примитивным хордовым животным. Обитают исключительно в морях[2]. В отличие от других хордовых — оболочников и позвоночных — бесчерепные сохраняют основные признаки этого типа (хорду, нервную трубку и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной отдел тела не обособлен, нервная трубка не делится на головной и спинной мозг, череп отсутствует (отсюда название). К бесчерепным относятся всего около 30 видов.

    Бесчерепные — исключительно морские животные, широко представленные в шельфовых водах. В большинстве случаев малоподвижные. Погружаются в донный песок передним концом тела, таким образом защищая себя.

    Тело небольшое, длиной 5—8 см, рыбообразное, метамерное, тонкое и полупрозрачное. Головы нет, тело состоит из туловища и хвоста. Парные конечности отсутствуют, вместо них имеются медиальные плавники. Наружный скелет отсутствует. Осевым скелетом служит хорда — упругий, плотный и эластичный тяж. Эпидермис однослойный. Имеются дорсолатеральные мышцы, сегментированные в виде миотомов. Целом энтероцельный, редуцирован в глоточном отделе — там развита атриальная полость[комм. 1]. Хорда постоянная, палочковидная, тянется от головного конца к хвосту.

    Питание бесчерепных в значительной мере происходит пассивно. Пищеварительный тракт сквозной, глотка широкая, с многочисленными постоянными жаберными щелями. Питание осуществляется фильтрованием. Кишечник прямой и не разделён на отделы. Дыхание осуществляется одновременно с питанием, при этом газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок. Кровеносная система замкнутая, относительно примитивна и представлена артериальными и венозными сосудами, в отличие от позвоночных не имеют сердца. Дыхательных пигментов, таких как гемоглобин, нет. Имеется система воротной вены печени. Выделение осуществляется многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными в районе глотки. Имеется спинной нервный тяж в форме трубы, без ганглиев и мозга. Дорсальные и вентральные нервные корешки не соединяются.

    Особи различаются по полу. Половые гонады многочисленны, метамерно повторяются. Выводных протоков нет. Бесполого размножения нет. Оплодотворение наружное, в морской воде.

    Существует немного информации о предках современных бесчерепных, так как они плохо сохраняются из-за отсутствия у них костных или хрящевых частей. Вероятно, предшественники бесчерепных были свободно плавающими, не имели атриальной полости и их хорда не доходила до головного окончания тела. Эта группа дала начало двум ветвям: одна сохранила свободноплавающий образ жизни и привела к позвоночным, а другая начала вести малоподвижный или роющий образ жизни и привела к бесчерепным. Иная точка зрения говорит о том, что ланцетники — неотенические формы существовавших ранее прикреплённых ко дну животных, которые приспособились к размножению в личиночной стадии[2]. Из древнейших бесчерепных известна пикайя.

    Считается, что их сравнительно простое строение даёт представление о строении предков позвоночных, а изучение строения важно для понимания принципов организации хордовых.

    Бесчерепные включают один современный класс ланцетников (Leptocardii), который представлен одним семейством ланцетниковых (Branchiostomidae) и тремя родами. Всего подтип насчитывает около 30 современных видов.

    По данным сайта Fossilworks, в состав подтипа также включают 2 вымерших рода: Palaeobranchiostoma и Yunnanozoon[3].

    1. ↑ Атриальная полость — околожаберная полость, которая образуется в результате срастания боковых складок на теле ланцетника.

    Ланцетники — Википедия

    Ланце́тники[1] (лат. Branchiostoma, или Amphioxus) — род примитивных морских животных из семейства ланцетниковых (Branchiostomidae), относятся к классу ланцетников (Leptocardii). Взрослые особи ведут придонный образ жизни — населяют песчаное дно чистых морских вод; личинки являются планктоном в прибрежных зонах и открытом море[2][3]. Типичный представитель рода — европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum). Рассматривались как промежуточное звено между позвоночными и беспозвоночными животными[4].

    Строение ланцетников представляет собой схему строения всех хордовых. Он сохраняет все признаки хордовых всю свою жизнь. Общий план их строения включает все характерные признаки этого типа:

    • наличие хорды
    • жаберные щели, пронизывающие глотку
    • нервная система в виде нервной трубки; хорда находится между нервной трубкой и кишечником
    • вентральное положение анального отверстия и наличие хвоста, в который не заходит кишечник, но заходят другие осевые органы — хорда и нервная трубка.
    Схематическое изображение анатомии ланцетника:

    Поперечный срез в области глотки:

    Внешний вид[править | править код]

    Одна из пары метаплевральных складок ланцетника

    Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком розового[5], со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5—8 см[6][7].

    На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).

    Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель[8]. На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным)[9]. Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии, выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.

    От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.

    Кожный покров[править | править код]

    Кожа ланцетников — однослойный эпителий (эпидермис), который располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране. Сверху эпидермис покрыт кутикулой, поверхностной плёнкой из мукополисахаридов[7], выделяющейся из эпидермальных желёз, она защищает тонкую кожу ланцетников от повреждений. Под эпителием находится тонкий слой студенистой соединительной ткани — кориум, или кутис. Наружные покровы прозрачны, почти не пигментированы.

    Центральная нервная система[править | править код]

    Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка, лежащая над хордой с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала подтипу название «головохордовые». Головной и спинной мозг внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции:

    • Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за регулирование рефлекторной деятельности[7]. Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или рудиментом, мозгового желудочка (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела — ямкой Келликера, и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. Наблюдаемы скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных нейронов), а в передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия[7].
    • От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты.

    Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.

    Так как в головном отделе нервной трубки есть рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее, чем у его предков, это можно связать с более подвижным образом жизни последних[7].

    Органы чувств[править | править код]

    Органы чувств примитивны[9][10]. Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами. Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками, которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера. В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе. Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле, регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.

    Скелет[править | править код]

    Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорд. Это светлый вертикально исчерченный стержень, который тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается далеко вперёд в головной конец, за нервную трубку[9].

    Нотохорд ланцетников является уникальным образованием, которое не имеет аналогов среди других представителей типа хордовых[11]. Хорда выделяется из энтодермы во время нейруляции, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, которая граничит с миогенным (образующим мышцы) комплексом[7]. Нотохорд состоит из сложной системы поперечных вакуолизированных эпителиально-мышечных пластинок и окружен оболочкой из студенистой соединительной ткани. Пластинки находятся на большом расстоянии друг от друга и только в некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд функционирует наподобие мускульного органа: сокращение мышц вызывает увеличение его жёсткости[7]. Осевой скелет ланцетников обладает свойствами гидростатического скелета.

    Хорда ланцетника вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой, с которой соединяются перегородки между миомерами — миосепты.

    Мускулатура[править | править код]

    Мускулатура ланцетника метамерна, то есть имеет посегментное строение и тянется по обе стороны хорды. Прилегающие к хорде миомеры (или миотомы) — мышечные сегменты в количестве 50—80 штук[7], разделены миосептами — студенистыми соединительнотканными перегородками. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и кутисом, тонким слоем соединительной ткани кожи. Каждый миомер имеет форму половины конуса, вершина которого вкладывается в выемку следующего сегмента по направлению к переднему концу тела[6]. Так поддерживается связь между миомерами и осевым скелетом.

    Для ланцетников характерна асимметрия мускулатуры — каждый мышечный сегмент по одну сторону хорды смещается на половину по отношению к миомерам другой; расположение миосепта — напротив середины миомера противоположной стороны. Иногда такой тип сегментации, характерный также для многих представителей вендской фауны, называют симметрией скользящего отражения. От головного конца тела до атриопора по брюху ланцетника проходит особый слой несегментированных поперечных мышц.

    Двигаются ланцетники червеобразно, за счёт сокращения миомеров, последовательно изгибающих тело (ундулирующее движение).

    Изгибаясь, упругие лопасти хвоста толкают тело ланцетника вперёд. Ланцетник способен хвостом вперед закапываться в грунт.

    Пищеварительная система[править | править код]

    На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом[9]. Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой[7]. Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных пищевых частиц.

    Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством свыше 100 пар[6][7][9]. Жаберные щели отделяются межжаберными перегородками с реснитчатым эпителием и ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу (таким образом, снаружи жаберные щели не видны; они покрыты защитными кожными складками[12]).

    Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие — атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.

    Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и железистым эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желобок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками ресничного эпителия, которые проходят по боковым внутренним поверхностям глотки в её передней части. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). Слизь, в которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях слизистую мембрану, пропускающую наружу воду.

    Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку располагается слепой пальцевидный печёночный вырост, выделяющий пищеварительные ферменты. Он находится с правой стороны глотки и направлен к головному концу ланцетника. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста и во всём кишечнике[7].

    Выделительная система[править | править код]

    Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых[7] и плоских[13] червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой[14].

    Около 100 пар[7] нефридиев метамерно расположены над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализированных клеток с «мерцательным пламенем» — постоянно работающим жгутиком. К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда — в просвет нефридиальной трубки, по которой они движутся при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия, выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.

    Кроме расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется непарный (левый) нефридий Гатчека, который первым появляется в онтогенезе. По своему строению он напоминает остальные нефридии.

    В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев ланцетника. Старые авторы (Гудрич и др.) склонялись к мнению об их эктодермальном происхождении (так, Гудрич описал их развитие из одноклеточных зачатков, которые, по его мнению, принадлежали к эктомезодерме). Таким образом, предполагалось, что нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам) позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные, подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника[15].

    Дыхательная система[править | править код]

    Дыхательная система характеризуется тем, что специализированных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела.

    Анатомический коэффициент диффузии, по результатам исследования Анке Шмитц, Мая Геммеля и Стивена Ф. Пэрри (2000)[16], является наивысшим в выстилке атриальной полости и коже, покрывающей сегментарные мышцы:

    Части тела Способность к диффузии О2{\displaystyle _{2}}
    (мкл·мин−1·кПа−1·мг−1)     		Диффузионная способность
    в процентах от общей
    способности всего тела
    Кожа вокруг миомеров 0,78 × 10−3 9 %
    Кожа вокруг метаплевральной складки 0,32 × 10−3 4 %
    Метаплевральный целом
    		 0,25 × 10−3
    Поперечный мускул
    		 0,08 × 10−3
    Жаберные щели 0,32 × 10−3 4 %
    Жаберный целом
    		 0,23 × 10−3
    Жаберные кровеносные сосуды
    		 0,09 × 10−3
    Выстилка атриальной полости 7,43 × 10−3 83 %
    Подхордальный целом
    		 0,76 × 10−3
    Гоноцель (полость гонады)
    		 4,47 × 10−3
    Кишечный целом
    		 0,98 × 10−3
    Мускулатура
    		 1,22 × 10−3

    Процент диффузионной способности поверхностей вокруг целомических полостей (76 %) соответствует гипотезе, согласно которой целом может функционировать как циркуляторная система дыхательных газов. Диффузионная способность мускулатуры ланцетника (23 %), указывает на то, что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование показало, что в процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (1 %).

    Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной из-за ряда причин: у ланцетников отсутствует сердце (пульсирующие сосуды сокращаются нескоординированно[17]), нет эндотелия, эритроцитов и дыхательных пигментов[en]. Поэтому у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль именно диффузия[18].

    Целомические полости ланцетника довольно обширны, а их стенки содержат сокращающиеся миоэпителиальные клетки[19]. К тому же мышцы и целомические полости примыкают к внутренней и внешней поверхностям тела ланцетника — эпителиальному слою атриальной полости и коже. Такое расположение идеально подходит для прямого газообмена. Таким образом, вполне возможно, что основной циркуляторной системой, переносящей кислород и углекислый газ, является целомическая система[16].

    Кровеносная система[править | править код]

    Кровеносная система частично замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов. Мелкие сосуды лишены эндотелиальной выстилки, эндотелий крупных сосудов не сплошной[20].

    Под глоткой располагается брюшная аорта (aorta ventralis) — крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняют кровь, таким образом заменяя сердце. Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей[17]. По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода[10]. Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации[7]. Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты (aorta dorsalis), которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты (aorta dorsalis) — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная система кровообращения ланцетников.

    Пройдя по капиллярной системе, от стенок кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печёночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение — венозный синус. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены), впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна — небольшие размеры животных и однослойная кожа позволяют насыщать кровь кислородом не столько через жаберные артерии, но всеми поверхностными сосудами тела.

    Яичник ланцетника

    Репродуктивная система[править | править код]

    Представители рода ланцетников, как и другие бесчерепные, раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи — это шарообразные выпуклости, распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз (гонад) обычно 25—26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад[7] и стенок тела[6]; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

    Обитают во многих морях умеренных поясов, в том числе и в Чёрном море, в прибрежных зонах с чистым песчаным дном. Так как ланцетники бентосные животные, большую часть времени они проводят на дне, принимая разные положения для кормёжки в зависимости от рыхлости песка. Если песок рыхлый, ланцетники глубоко зарываются в субстрат и выставляют наружу только передний конец тела; если почва илистая и плотная — животные лежат на дне. Будучи потревоженными, ланцетники могут переплыть на небольшое расстояние и снова зарыться или лечь на грунт. Также они могут перемещаться через мокрый песок[21].

    Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр. Совершают сезонные миграции — переплывают на несколько километров.

    Ланцетники — животные-фильтраторы: пища всасывается через ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением ресничек. Пищей для ланцетников является в основном фитопланктоном и планктоном — различные ветвистоусые рачки, инфузории, диатомовые водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных. Характер питания, таким образом, пассивный.

    Кислород, как и пища, поступает в организм ланцетника с потоком воды.

    Размножаются ланцетники в весеннее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые икринки (яйца). Оплодотворение происходит в воде, как и последующее индивидуальное развитие ланцетников.

    Эмбриональное развитие ланцетников используется во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза хордовых, так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.

    В мифологии[править | править код]

    Ланцетники фигурируют в китайской мифологии. Первые письменные упоминания об этих животных относятся ко времени правления династии Тан (с VII по X век)[22]. Согласно легенде, бог литературы Вэньчан (кит. упр. 文昌, пиньинь: Wénchāng) и его слуги путешествовали по небесам верхом на огромном крокодиле. Когда рептилия умерла и стала разлагаться, из неё вышло великое множество ланцетников, которым дали название — вэньчанъюй (кит. трад. 文昌魚, упр. 文昌鱼, пиньинь: wénchāngyú, буквально «рыба бога литературы»)[22]. В различных вариантах легенда записывалась и при последующих династиях.

    В кулинарии[править | править код]

    Ланцетники имеют чисто практическое применение — в ряде стран их употребляют в пищу[9]. Азиатский ланцетник (B. belcheri) уже около 300 лет служит объектом специального промысла в юго-западной части Восточно-Китайского моря. Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок — зачерпывают вместе с песком особой лопатой на бамбуковом шесте в течение первых 2—3 часов после отлива[9]. Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т.

    Предварительные данные анализа компонентов мяса ланцетника приведены в следующей таблице[23]:

    Анализируемые показатели Содержание
    Влага 88,9 %
    Белок 9,4 %
    Зола 1,3 %
    Жиры 0,7 %
    Углеводы 0 %

    Холестерин составляет только 18,3 мг на 100 г мяса ланцетника, а омега-3-жирные кислоты — 0,56 г, то есть 30 % от всех жирных кислот. При этом редкая докозапентаеновая[en] омега-3-жирная кислота (ДПК; 22:5, (n−3)) преобладает над распространёнными эйкозапентаеновой (ЭПК; 20:5, (n−3)) и докозагексаеновой (ДГК; 22:6, (n−3)) жирными кислотами[23].

    Азиатский ланцетник — не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский и европейский ланцетники[24].

    Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего экспортирования на остров Ява и в Сингапур. Ланцетника иногда используют в пищу в Сицилии и Неаполе[9].

    В науке[править | править код]

    Ланцетники служат модельными объектами для исследований в связи с их родством с позвоночными животными, в том числе с человеком[9][10][22][25][26]. Вопросы, касающиеся происхождения ланцетников и их филогенетического родства с позвоночными, изучаются методами молекулярной биологии и генетики[22]. Исследования их внутреннего и внешнего строения, а также индивидуального развития и образа жизни могут помочь понять эволюционную историю позвоночных животных и человека.

    Ланцетники были впервые описаны П. С. Палласом (1774), принявшим их за моллюсков (Limax lanceolatus, то есть «слизень ланцетовидный»). Ланцетник был также описан у А. Брема в многотомном издании «Жизнь животных»[27].

    Положение ланцетников всегда являлось спорным, так как у них наблюдаются признаки как позвоночных, так и беспозвоночных животных. В связи с этим ланцетники рассматривались как связующее звено между этими двумя группами животных[28]. А. О. Ковалевский, внёсший огромный вклад в изучение этих животных, доказал, что ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между оболочниками и позвоночными животными.

    Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 году, подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных, а также позволила уточнить эволюционное дерево вторичноротых в целом[29]. Согласно данным последней работы, ланцетники являются более дальними родственниками позвоночных, чем оболочники.

    Ранее рассматривались как представители монотипического класса ланцетников (Amphioxi)[9]; в настоящее время он фигурирует под другим научным названием — Leptocardii[30].

    Согласно современной классификации, в род ланцетников включают 23 вида[30][1]:

    • Branchiostoma africae Hubbs, 1927
    • Branchiostoma arabiae Webb, 1957
    • Branchiostoma bazarutense Gilchrist, 1923
    • Branchiostoma belcheri (J.E. Gray, 1847) — Азиатский ланцетник
    • Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter, 1966
    • Branchiostoma bermudae Hubbs, 1922 — Бермудский ланцетник
    • Branchiostoma californiense Andrews, 1893 — Калифорнийский ланцетник
    • Branchiostoma capense Gilchrist, 1902
    • Branchiostoma caribaeum Sundevall, 1853 — Карибский ланцетник
    • Branchiostoma elongatum Sundevall, 1852 — Чилийский ланцетник
    • Branchiostoma floridae Hubbs, 1922 — распространён в Мексиканском заливе[5]
    • Branchiostoma gambiense Webb, 1958
    • Branchiostoma indicum (Willey, 1901) — Индийский ланцетник
    • Branchiostoma japonicum (Willey, 1897)
    • Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) [syn. Amphioxus lanceolatus] — Европейский ланцетник
    • Branchiostoma leonense Webb, 1956
    • Branchiostoma longirostrum Boschung, 1983
    • Branchiostoma malayanum Webb, 1956
    • Branchiostoma nigeriense Webb, 1955
    • Branchiostoma platae Hubbs, 1922
    • Branchiostoma senegalense Webb, 1955
    • Branchiostoma tattersalli Hubbs, 1922
    • Branchiostoma virginiae Hubbs, 1922

    В работе японской группы учёных[31], изучавших на основе сравнительного анализа последовательностей митохондриальной ДНК филогенез трёх родов ланцетниковых: ланцетники-асимметроны (Asymmetron), Branchiostoma и ланцетники-эпигонихты (Epigonichthys) — показано, что Epigonichthys maldivensis образует единую кладу с Branchiostoma belcheri, B. lanceolatum и B. floridae, который, в свою очередь, отличается от клады рода Asymmetron.

    1. ↑ 1 2 Русские названия даны по источнику: Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 10. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
    2. ↑ Wu X., Zhang S., Wang Y., Zhang B., Qu Y., Jiang X. Laboratory observation on spawning, fecundity and larval development of amphioxus (Branchiostoma belcheri Tsingtaunese) // Chinese J. Oceanol. Limnology. — 1994. — Vol. 12. — P. 289—294. doi:10.1007/BF02850488.  (англ.)
    3. ↑ Ueda H., Kamakura H. Synchronous recruitment and growth pattern of planktonic larvae of the amphioxus Branchiostoma belcheri in the Seto Inland Sea, Japan // Mar. Biol. — 2006. — Vol. 148. — P. 1263—1271. doi:10.1007/s00227-005-0176-1.  (англ.)
    4. ↑ Stokes M. D. Larval locomotion of the lancelet Branchiostoma floridae // Journal of Experimental Biology. — 1997. — Vol. 200. — P. 1661—1680. (англ.)
    5. ↑ 1 2 «Lancelets: Cephalochordata — Physical Characteristics, Behavior and Reproduction, Lancelets and Vertebrates, Florida Lancelet (Branchiostoma floridae): Species Account — Geographic Range, Habitat, Diet, Conservation Status» — описание флоридского вида ланцетника на сайте «JRank» (англ.)
    6. ↑ 1 2 3 4 Веселов Е. А., Кузнецова О. Н. Практикум по зоологии: учеб. пособие для с.-х. вузов / Е. А. Веселов, О. Н. Кузнецова. — З-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 177—183.
    7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных: учебник для биолог. спец. ун-тов / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташёв. — М.: Высш. школа, 1979. — Ч. 1. — С. 33—42.
    8. ↑ Макеев А. В. Основы биологии: лекции по предмету основы биологии; для подготовки к зачету по курсу основы биологии в 1-м и 2-м семестрах студентам ФМБФ МФТИ / А. В. Макеев. — М.: МФТИ, 1996—1997.
    9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. проф. Т. С. Расса. — М.: Просвещение, 1971. — Ч. 1. — С. 12—14.
    10. ↑ 1 2 3 Кузнецов Б. А., Чернов А. 3., Катонова Л. Н. Курс зоологии: учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений / Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1989. — С. 230—233. — ISBN 5-10-000460-6.
    11. ↑ Guthrie D. M., Banks J. R. Observations on the function and physiological properties of a fast paramyosin muscle—the notochord of Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) // Journal of Experimental Biology. — 1970. — Vol. 52. — P. 125—138. (англ.)
    12. ↑ Быховский Б. Е., Козлова Е. В., Мончадский А. С. и др. Зоология: учеб. для 6—7 кл. сред. шк. / Под ред. Д. В. Наумова — 18-е изд. — М.: Просвещение, 1987. — С. 240.
    13. ↑ Хадорн Э., Вернер Р. Общая зоология. — М.: Мир, 1989. — С. 419—422.
    14. ↑ Olsson R. Lancelets: A New Look at Some Old Beasts, The // American Zoologist. — 1997. — No. 9 (Sept.). (англ.) [Рецензия на книгу «The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts».]
    15. ↑ An amphioxus LIM-homeobox gene, AmphiLim1/5, expressed early in the invaginating organizer region and later in differentiating cells of the kidney and central nervous system.
    16. ↑ 1 2 Schmitz A., Gemmel M., Perry S. F. Morphometric partitioning of respiratory surfaces in amphioxus (Branchiostoma lanceolatum Pallas) // Journal of Experimental Biology. — 2000. — Vol. 203. — P. 3381—3390. (англ.) (Морфометрическое разделение дыхательных поверхностей ланцетников (Branchiostoma lanceolatum Pallas.)
    17. ↑ 1 2 Rähr H. The ultrastructure of the blood vessels of Branchiostoma lanceolatum (Pallas) (Cephalochordata). I. Relations between blood vessels, epithelia, basal laminae and ‘connective tissue’ // Zoomorph. — 1981. — Vol. 97. — P. 53—74. doi:10.1007/BF00310282.  (англ.)
    18. ↑ Gans C. Study of the lancelets: The first 200 years // Isr. J. Zool. — 1996. — Vol. 42. — P. 3—11. (англ.)
    19. ↑ Welsch U. The fine structure of the pharynx, cyrtopodocytes and digestive caecum of amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) // Symp. Zool. Soc. Lond. — 1975. — Vol. 36. — P. 17—41. (англ.)
    20. ↑ Rähr H. The circulatory system of amphioxus (Branchiostoma lanceolatum (Pallas)) // Acta Zoologica. — 1979. — Vol. 60, № 1. — P. 1—18. — doi:10.1111/j.1463-6395.1979.tb00594.x.
    21. ↑ The Columbia Encyclopedia. — 6th edn. — New York, NY, USA: Columbia University Press, 2001. (англ.)
    22. ↑ 1 2 3 4 Stokes M. D., Holland N. D. The lancelet // American Scientist. — 1998. — Vol. 86. — No. 6. — P. 552. — doi:10.1511/1998.6.552. (англ.)

    Смотрите также